Los anfibios son los únicos tetrápodos que conservan larvas que se desarrollan fuera del cuerpo materno, que eclosionan de huevos con membranas transparentes. Esto hace que brinden al estudioso ontogenias en tiempo real observables sin las barreras opacas del huevo amniota o del útero materno. Entonces cabe preguntarse ¿Por qué las larvas han sido tradicionalmente desestimadas en la mayoría de los estudios, priorizándose casi siempre a los adultos?
El problema tiene raíces complejas. Sabemos que los estudios basados sobre organismos (en realidad, más que “los estudios” como concepto abstracto deberíamos hablar de “la cabeza de los estudiosos” como concepto concreto) tienen aún una fuerte influencia aristotélica (y por ende platónica), que lleva a ver a los estados no reproductivos como productos inacabados. El mero hecho que coloquialmente utilicemos para ellos el término “inmaduro” refleja este punto.
Por otra parte, aún consideramos al universo como un espacio euclidiano, tridimensional, y estamos escasamente familiarizados con los conceptos del continuo tetradimensional espacio-tiempo. Por este motivo, en general empleamos como el todo a morfologías instantáneas, sin considerar el verdadero conjunto.
La queja que hoy repetimos es muy vieja, tanto que en 1950, B.H. Danser pedía a los taxónomos que clasificaran ciclos de vida más que segmentos aislados del continuo ontogenético de los taxa, y las razones que esgrimía eran muy simples: la ontogenia contiene más información que cualquier estadio aislado del ciclo de vida, mientras que para la misma fecha Hennig acuñaba el concepto de holomorfología, para referirse al conjunto de todos los caracteres y estados de carácter por los que pasa un individuo (el semaforonte) desde la fertilización hasta su muerte.
Antes que ellos, y para mostrar el valor de lo que aquí predicamos, recordemos algunas de las contribuciones de G. K. Noble (1925, 1926, 1927, 1929), que destacan el valor de los análisis holomorfológicos. Veamos algunos casos notables:
Estos ejemplos, y muchos más que dejamos de lado para no agobiar, demuestran que
El problema tiene raíces complejas. Sabemos que los estudios basados sobre organismos (en realidad, más que “los estudios” como concepto abstracto deberíamos hablar de “la cabeza de los estudiosos” como concepto concreto) tienen aún una fuerte influencia aristotélica (y por ende platónica), que lleva a ver a los estados no reproductivos como productos inacabados. El mero hecho que coloquialmente utilicemos para ellos el término “inmaduro” refleja este punto.
Por otra parte, aún consideramos al universo como un espacio euclidiano, tridimensional, y estamos escasamente familiarizados con los conceptos del continuo tetradimensional espacio-tiempo. Por este motivo, en general empleamos como el todo a morfologías instantáneas, sin considerar el verdadero conjunto.
La queja que hoy repetimos es muy vieja, tanto que en 1950, B.H. Danser pedía a los taxónomos que clasificaran ciclos de vida más que segmentos aislados del continuo ontogenético de los taxa, y las razones que esgrimía eran muy simples: la ontogenia contiene más información que cualquier estadio aislado del ciclo de vida, mientras que para la misma fecha Hennig acuñaba el concepto de holomorfología, para referirse al conjunto de todos los caracteres y estados de carácter por los que pasa un individuo (el semaforonte) desde la fertilización hasta su muerte.
Antes que ellos, y para mostrar el valor de lo que aquí predicamos, recordemos algunas de las contribuciones de G. K. Noble (1925, 1926, 1927, 1929), que destacan el valor de los análisis holomorfológicos. Veamos algunos casos notables:
- En tiempos de Noble, Paludicola y Eupemphix estaban ubicados en familias diferentes y él los consideró cogenéricos sobre la base de caracteres de la puesta. Hoy los sabemos sinónimos de Physalaemus.
- Reunió en una categoría informal a la que denominó "Grupo Hyloscirtus", a un conjunto de especies entonces atribuidas a los géneros Hyloscirtus (part., hoy Cryptobatrachus), Cerathyla (hoy Hemiphractus), Amphignathodon (hoy Gastrotheca) y Gastrotheca en base a caracteres osteológicos de adultos (diapófisis sacras, falanges terminales) y caracteres de los embriones. El contenido de este grupo predijo a la familia Hemiphractidae.
- Finalmente, uno de los puntos más sobresalientes fue el establecimiento de las relaciones entre Kalophrynus, Kaloula, Microhyla, Calluella, Glyphoglossus, Cacopus y Gastrophryne en base a caracteres larvales, y de Oreophryne e Hylophorbus, entre ellos y con los géneros antes mencionados, en base a caracteres de la puesta. Sobre la base de dichos caracteres estos dos últimos géneros, con desarrollo directo, fueron netamente diferenciados de los géneros hoy incluidos en el clado Terrarana.
Estos ejemplos, y muchos más que dejamos de lado para no agobiar, demuestran que
- Cada uno de los estadios del ciclo de vida de un taxón proveen información útil y no redundante.
- Ningún estadio posee en sí mismo toda la información expresada de modo observable.
- Idealmente, en taxa con ciclos de vida complejos sólo deberían aceptarse hipótesis de clasificación y filogenia basadas en el análisis de holomorfologías en el sentido de Hennig (1950).
¿Por qué estudiar renacuajos?
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En el estudio de la evolución del desarrollo (Evo-Devo), las restricciones (constraints) condicionan los fenotipos de manera tal que existe cierta uniformidad en determinados estadios de la ontogenia (por ejemplo el adulto) mientras que la variabilidad en el desarrollo (propiedad de los sistemas biológicos para variar) se traduce en la variación en caracteres sencillos (número de cúspides de un diente, presencia o ausencia de membrana timpánica, posición del espiráculo, etc.) o en variación modular (conjuntos de caracteres que varían e interactúan entre sí independientemente de lo que ocurre en otras partes del organismo).
Las restricciones y la variación (individual y modular) son aspectos de las ontogenias que no permanecen inalterables en el tiempo y por lo tanto son susceptibles de evolucionar.
Ahora bien, en un animal con desarrollo directo, la sucesión de fenotipos en la ontogenia tiene una trayectoria en la que la construcción de la forma final (semejante al adulto) es lineal, mientras que el período larval es una trayectoria ontogenética adicional que se introduce entre la embriogenia y la forma final. Las larvas tienen un rol biológico activo ya que forman parte de redes tróficas y de ecosistemas con determinadas particularidades. En anuros, las diferencias ecomorfológicas entre una larva y la forma final reproductiva implican procesos de transformación, diferenciación y desaparición de tejidos y órganos que en conjunto denominamos metamorfosis.
En la aparición de novedades evolutivas, la diversificación y las extinciones de los anuros, la construcción de una larva, su rol ecomorfológico y su remodelación son aspectos que recién empezamos a explorar.
Las restricciones y la variación (individual y modular) son aspectos de las ontogenias que no permanecen inalterables en el tiempo y por lo tanto son susceptibles de evolucionar.
Ahora bien, en un animal con desarrollo directo, la sucesión de fenotipos en la ontogenia tiene una trayectoria en la que la construcción de la forma final (semejante al adulto) es lineal, mientras que el período larval es una trayectoria ontogenética adicional que se introduce entre la embriogenia y la forma final. Las larvas tienen un rol biológico activo ya que forman parte de redes tróficas y de ecosistemas con determinadas particularidades. En anuros, las diferencias ecomorfológicas entre una larva y la forma final reproductiva implican procesos de transformación, diferenciación y desaparición de tejidos y órganos que en conjunto denominamos metamorfosis.
En la aparición de novedades evolutivas, la diversificación y las extinciones de los anuros, la construcción de una larva, su rol ecomorfológico y su remodelación son aspectos que recién empezamos a explorar.
Cría en laboratorio
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plásticas de 5l, con 40 cm de diámetro y 15 cm de profundidad son ideales), con una densidad igual o menor a 10 ejemplares por litro de agua (densidades más altas alargan el tiempo de metamorfosis y reducen artificialmente el tamaño corporal, además en algunos grupos la alta densidad resulta en algunas larvas desarrollándose normalmente mientras que otras “atrasan” el desarrollo). Puede suceder que los renacuajos obtenidos no se encuentren en el/los estadio(s) adecuados para realizar el estudio que nos interesa, y para ello será necesario criarlos en laboratorio.
Para alimentarlos, incluir en el recipiente lechuga hervida durante 4/5 minutos. Puede haber casos en los que los renacuajos se nieguen a comer (eso se percibe observando las deyecciones en el fondo del recipiente), con lo que toda la muestra está condenada a la muerte a corto plazo. En esos casos funciona muy bien licuar lechuga. Se ponen las hojas lavadas y apenas escurridas, sin más líquido, en el vaso de la licuadora, y se trituran hasta lograr un volumen casi líquido de color verde oscuro, que se vierte en el acuario. El agua aparecerá turbia al comienzo, pero por acción de los renacuajos se clarificará con el transcurso de las horas. Cuando recupere la transparencia es tiempo de repetir el proceso.
En cautiverio, algunas larvas, particularmente especies árboreas, necesitan suplementos de Vitamina B12 para el desarrollo normal de huesos (especialmente huesos largos).
Para alimentarlos, incluir en el recipiente lechuga hervida durante 4/5 minutos. Puede haber casos en los que los renacuajos se nieguen a comer (eso se percibe observando las deyecciones en el fondo del recipiente), con lo que toda la muestra está condenada a la muerte a corto plazo. En esos casos funciona muy bien licuar lechuga. Se ponen las hojas lavadas y apenas escurridas, sin más líquido, en el vaso de la licuadora, y se trituran hasta lograr un volumen casi líquido de color verde oscuro, que se vierte en el acuario. El agua aparecerá turbia al comienzo, pero por acción de los renacuajos se clarificará con el transcurso de las horas. Cuando recupere la transparencia es tiempo de repetir el proceso.
En cautiverio, algunas larvas, particularmente especies árboreas, necesitan suplementos de Vitamina B12 para el desarrollo normal de huesos (especialmente huesos largos).